SMK HARAPAN BANGSA TEKNIK KOMPUTER DAN JARINGAN TRANSPORT ELECTRON TRANSPORT ELECTRON A. SYSTEM TRANSPORT ELECTRON Energi. Tumbuhan dan hewan memanfaatkan berbagai senyawa sumber energi melalui proses yang dinamakan dengan respirasi seluler. Respirasi seluler merupakan serangkaian reaksi bertahap di dalam sel yang digunakan untuk memecah senyawa sumber energi dan memindahkan energi tersebut ke senyawa berenergi yang bisa dimanfaatkan oleh hewan dan tumbuhan dalam aktivitas kehidupannya. Respirasi seluler sebenarnya sangat kompleks dan rumit. Respirasi pada dasarnya dapat terjadi baik ada dengan memanfaatkan oksigen bebas maupun tidak memanfaatkan oksigen. Respirasi yang mana oksigen bebas berperan dinamakan respirasi aerobik. Sebaliknya, respirasi yang tidak menggunakan oksigen bebas, bisa oksigen terikat dalam senyawa atau tidak ada oksigen sama sekali, dinamakan dengan respirasi anaerobik. Seperti sudah disinggung sedikit di atas, respirasi memiliki tujuan untuk membentuk senyawa berenergi, yang paling banyak ditemukan dalam bentuk ATP. ATP (Adenosin tri-phosphate) merupakan molekul yang tersusun oleh Adenin dan tiga gugus posfat inorganik. Energi tersimpan dalam ikatan posfodiester, yaitu ikatan antara gugus-gugus posfat inorganik dalam senyawa ATP. Respirasi seluler memiliki bahan dasar yaitu glukosa. Glukosa merupakan salah satu monosakarida (gula tunggal) yang terdiri atas enam atom karbon. Glukosa akan mengalami pemecahan yang membebaskan elektron, elektron tersebutlah yang nantinya digunakan untuk membentuk ATP pada tahapan terakhir respirasi seluler. Dalam konteks kali ini, akan dibahan respirasi seluler aerobik pada organisme eukariotik. Respirasi seluler aerobik terdiri dari glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs, dan Transport elektron. Adapun tahapan-tahapan adalah sebagai berikut: A. GLIKOLISIS Glikolisis berasal dari dua kata, yaitu glukosa (gliko-) yang berarti gula, dan lisis yang berarti pemecahan. Jadi, glikolisis merupakan serangkaian reaksi pemecahan glukosa menjadi senyawa produk glikolisis yang disebut asam piruvat. Reaksi pemecahan glukosa tersebut terjadi di sitoplasma. Gula merupakan senyawa berkarbon 6, sedangkan asam piruvat merupakan senyawa berkarbon 3. Asam piruvat yang dihasilkan dari pemecahan satu molekul glukosa adalah 2 molekul asam piruvat. Reaksi glikolisis terdiri dari dua tahapan utama, yaitu: 1. Reaksi Tahap I Reaksi tahap I terdiri dari lima reaksi spesifik yang digunakan untuk memecah glukosa menjadi dua molekul gliseraldehid-3-posfat. Glukosa pertama kali akan diposforilasi menjadi glukosa-6- posfat. Proses tersebut merupakan reaksi paling awal yang terjadi dalam glikolisis. Tahap I dalam reaksi glikolisis merupakan reaksi yang membutuhkan energi. Dua molekul ATP dibutuhkan untuk menjalankan reaksi tahapan I glikolisis. Hasil dari reaksi tahap I sebenarnya adalah gliseraldehid-3-posfat (G3P) dan dehidroksiasetonposfat (DHAP). Akan tetapi, molekul DHAP tersebut diubah oleh enzim isomerase menjadi gliseraldehid3-posfat, sehingga total G3P yang dihasilkan menjadi dua buah. 2. Reaksi Tahap II Reaksi tahap II juga terdiri dari lima seri reaksi. Hasil dari reaksi tahap II adalah molekul asam piruvat. Dua molekul G3P masing-masing diubah menjadi asam piruvat, sehingga produk dari glikolisis adalah asam piruvat. Berbeda dengan reaksi tahap I, reaksi tahap II menghasilkan energi berupa 4 molekul ATP. Oleh karena itu, hasil bersih ATP dari glikolisis adalah 2 molekul ATP, karena tahapan I membutuhkan 2 molekul ATP sedangkan reaksi tahap II menghasilkan 4 molekul ATP. Selain itu, glikolisis juga menghasilkan NADH (Nicotinamid adenin dinucleotid tereduksi) yang berasal dari awal reaksi tahap II sebanyak 2 molekul. NADH merupakan molekul yang berfungsi untuk membawa elektron hasil reaksi dehidrogenasi. Elektron tersebut akan dibawa oleh NADH menuju tahapan transport elektron pada akhir tahapan reaksi oksidatif. Notes! “Glikolisis menghasilkan produk akhir: 2 asam piruvat, 2 ATP, dan 2 NADH” B. DEKARBOKSILASI OKSIDATIF Dekarboksilasi oksidatif merupakan reaksi antara yang terjadi antara glikolisis dan siklus Krebs. Dekarboksilasi oksidatif merupakan reaksi antara senyawa koenzim A dengan asam piruvat. Produk reaksi tersebut adalah 2 molekul asetil-CoA (asetil koenzim-A) dan gas karbondioksida. Pelepasan satu atom karbon berupa karbondioksida tersebutlah yang digunakan untuk memberikan nama rekasi dekarboksilasi, yaitu reaksi penghilangan atom karbon. C. SIKLUS KREBS Siklus Krebs merupakan serangkaian reaksi yang memindahkan elektron dalam produk glikolisis ke NADH, FADH2, dan membentuk ATP. Siklus ini bisa diberi nama siklus asam tri karboksilat atau TCA cycle (daur TCA). Siklus Krebs tarjadi di dalam matriks mitokondria. Asetil-CoA akan memasuki serangkaian reaksi berkelanjutan. Tahapan pertama kali adalah reaksi antara asetil-CoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat. Setelah itu, serangkaian reaksi lanjutan akan terjadi dan siakhiri dengan pembentukan kembali oksaloasetat yang berguna untuk menangkap asetil-CoA lain sehingga siklus tetap berlangsung. Hasil dari siklus Krebs adalah 6 molekul NADH, 2 molekul FADH2, serta pembentukan 2 molekul ATP. Karbondioksida yang dibebaskan setiap satu molekul asetil-CoA dari siklus Krebs sebanyak 2 molekul, jadi ada total 4 molekul karbondioksida dibebaskan dari Siklus Krebs dari satu molekul glukosa. C. TRANSPORT ELEKTRON Transport elektron disebut sebagai reaksi pemanenan energi kimia. Hal tersebut disebabkan karena transport elektron menghasilkan molekul ATP sebanyak 30 molekul dari elektron yang dibawa oleh NADH dan FADH2. Reaksi transport elektron terjadi pada membran dalam mitokondria. Transport elektron merupakan reaksi yang membutuhkan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir. Reaksi penangkapan elektron oleh oksigen akan menyebabkan terbentuknya molekul air (H2O). Kompleks transport elektron tersusun atas lima kompleks protein, yang masing-masing memiliki fungsi spesifik. 1. Kompleks I Kompleks I dinamakan NADH reduktase. Fungsi dari kompleks I adalah memecah NADH menjadi NAD+ dan H+. Pemecahan tersebut akan menyebabkan elektron dibebaskan dari NADH. Setiap elektron yang dibebaskan akan bergerak melintasi kompleks I, yang mengakibatkan ion H+ bergerak dari matriks menuju ruang intermembran. Elektron yang melintasi kompleks I selanjutnya akan ditangkap oleh ubiquinon da dibawa menuju kompleks III. 2. Kompleks II Kompleks II dinamakan suksinat dehidrogenase. Fungsi dari kompleks II adalah membebaskan elektron yang ada pada FADH2, diikuti dengan reaksi perubahan suksinat menjadi fumarat. Elektron yang melintasi kompleks II tidak menyebabkan pergerakan ion hidrogen menuju ruang intermembran. Elektron juga akan ditangkap oleh ubiquinon, yang akan dibawa menuju kompleks III. 3. Kompleks III Kompleks III dinamakan dengan sitokrom reduktase. Elektron dari ubiquinon akan dilalukan melalui kompleks ini. Pergerakan elektron melintasi kompleks ini menyebabkan ion hidrogen bergerak dari matriks menuju ruang intermembran. Elektron selanjutnya akan dibawa oleh sitokrom C menuju kompleks IV. 4. Kompleks IV Pergerakan ion pada kompleks IV menyebabkan aliran ion hidrogen dari matriks menuju ruang intermembran. Selain itu, elektron akan dikembalikan ke matriks. Proses ini membutuhkan oksigen. Oksigen berperan sebagai penangkap elektron terakhir. Reaksi penangkapan tersebut menyebabkan terbentuknya molekul air (H2O). 5. Kompleks V Kompleks V merupakan enzim ATP sintase. Enzim tersebut berfungsi untuk membentuk molekul berenergi, ATP, dari ADP dan Pi. Ion hidrogen yang dibergerak menuju ruang intermembran menimbulkan gradien elektrokimia dari ruang intermembran dengan matriks mitokondria. Matriks kehilangan ion hidrogen karena bergerak ke ruang intermembran menyebabkan konsentrasi ion H+ yang lebih rendah. Akibatnya, ion hidrogen akan bergerak menuju kembali ke matriks untuk menyeimbangkan konsentrasi. Akan tetapi, membran dalam mitokondria impermeabel (tidak bisa dilalui) terhadap ion H+. Satu-satunya lintasan yang ada adalah kompleks V. Pergerakan ion H+ melintasi kompleks V digunakan untuk membentuk ATP. Setiap ion hidrogen masuk, maka akan dibentuk ATP. Jadi, ada kaitannya antara proses lewatnya elektron dalam kompleks-kompleks sebelumnya dengan pembentukan ATP. Aliran elektron menyebabkan ion H+ bergerak ke ruang intermembran, akibatnya konsentrasi berbeda dan ion hidrogen yang kembali ke matriks melalui Kompleks V digunakan untuk membentuk ATP. Info! NADH dan FADH2 Jumlah ATP Berbeda! Dalam berbagai buku disebutkan bahwa NADH bisa menghasilkan 3 ATP, sedangkan FADH2 hanya 2 ATP. Hal tersebut disebabkan karena adanya perbedaan pertama kali NADH dan FADH2 dipecahkan. NADH akan masuk pertama kali di kompleks I, yang menyebabkan transport ion H+ dari matriks ke ruang intermembran. Setelah itu, transport ion H+ dari aliran elektron yang dibebaskan NADH juga terjadi di kompleks III dan Kompleks IV. Akan tetapi, FADH2 pertama kali akan dipecah di kompleks II, yang tidak menyebabkan pergerakan ion H+ menuju ruang intermembran. Akibatnya, transport hidrogen ke ruang intermembran dari elektron yang dibebaskan FADH2 hanya terjadi di kompleks III dan IV saja. Perbedaan jumlah ion hidrogen yang dipindahkan, NADH dan FADH adalah 3 kali berbanding 2 kali. Akibatnya, jumlah ATP yang dihasilkan pun 3 : 2. Secara mudah, elektron dari NADH melintasi 3 kali sistem transport (kompleks I, III, dan IV), sedangkan elektron dari FADH2 hanya melintasi 2 kali sistem transport (III, dan IV). Hal itulah yang menyebabkan perbedaan hasil dari FADH2 dan NADH. Info! Jumlah ATP yang dihasilkan itu 36 atau 38? Pertanyaan tersebut merupakan pertanyaan yang sangat bagus. Ya, memang kadang orang menyebutkan begitu saja. Akan tetapi, jumlah 36 dan 38 itu memiliki perbedaan mendasar. Jumlah ATP total 36 terjadi pada eukariotik, sedangkan jumlah total ATP respirasi 38 terjadi pada organisme prokariotik. Eukariotik memiliki jumlah ATP hasil respirasi lebih sedikit 2 molekul karena dua ATP digunakan untuk memindahkan asam piruvat dari sitoplasma menuju matriks mitokondria. Di lain pihak, organisme prokariotik yang tidak memiliki mitokondria tidak memerlukan proses tersebut. Akibatnya, jumlah ATP yang seharunsya ada 38 pada eukariotik dikurangi untuk penggunaan ketika transport asam piruvat dari sitoplasma menuju matriks mitokondria melintasi membran mitokondria. menghasilkan gradien elektrokimia di sepanjang membran. Energi yang tersimpan sebagai energi potensial ini kemudian digunakan oleh ATP sintase untuk menghasilkan ATP. Mitokondria terdapat pada hampir semua eukariota, dengan pengecualian pada protozoa anaerobik seperti Trichomonas vaginalis yang mereduksi proton menjadi hidrogen menggunakan hidrogenosom. III.4 Rantai transpor elektron Prokariotik Berbeda dengan banyaknya kemiripan dalam struktur dan fungsi rantai transpor elektron pada eukariota, bakteri dan arkaea memiliki banyak jenis enzim transfer elektron yang sangat bervariasi. Enzim-enzim yang bervariasi ini pula menggunakan senyawa kimia yang bervaruasi sebagai substrat. Walau demikian, terdapat kesamaan dengan rantai transpor elektron eukarita, yaitu transpor elektron prokariotik juga menggunakan energi yang dilepaskan dari oksidasi substrat untuk memompa ion keluar masuk membran dan menghasilkan gradien elektrokimia. Fosforilasi oksidatif bakteri, utamanya bakteri Escherichia coli telah dipahami secara mendetail, manakala pada arkaea, hal ini masih belum dipahami dengan baik. Rantai Transpor Elektron: ATP untuk Hidup di jalur cepat Pada akhir Siklus Krebs, energi dari ikatan kimia glukosa disimpan dalam beragam molekul pembawa energi: empat ATP, tetapi juga dua molekul FADH 2 dan sepuluh NADH. Tugas utama dari tahap terakhir dari respirasi sel, rantai transpor elektron, adalah untuk mentransfer energi dari operator elektron untuk lebih banyak molekul ATP, yang sebagai “baterai” dalam daya kerja dalam sel. Ads Persiapan untuk membuat ATP dalam tahap 3 respirasi aerobik mirip rantai transpor elektron yang digunakan dalam fotosintesis. Dalam kedua rantai transpor elektron, molekul pembawa energi disusun secara berurutan dalam membran sehingga elektron-energi membawa kaskade dari satu ke yang lain, dengan kehilangan sedikit energi dalam setiap langkah. Dalam fotosintesis dan respirasi aerobik, energi yang hilang dimanfaatkan untuk memompa ion hidrogen ke dalam kompartemen, menciptakan gradien elektrokimia atau gradien kemiosmotik melintasi membran yang melekat. Dan di kedua proses, energi yang tersimpan dalam gradien kemiosmotik digunakan dengan ATP sintase untuk membangun ATP. Untuk respirasi aerobik, rantai transpor elektron atau “rantai pernapasan” tertanam dalam membran bagian dalam mitokondria (Gambar di bawah). FADH 2 dan NADH adalah molekul yang diproduksi pada glikolisis dan siklus Krebs, menyumbangkan elektron berenergi tinggi untuk molekul pembawa energi dalam membran. Saat mereka lolos dari satu operator ke yang lain, energi mereka yang hilang digunakan untuk memompa ion hidrogen ke dalam ruang antarmembran mitokondria, menciptakan gradien elektrokimia. Ion hidrogen mengalir “menuruni” gradien – dari luar ke dalam kompartemen – melalui ATP sintase saluran ion / enzim, yang mentransfer energi mereka untuk ATP. Perhatikan paradoks yang memerlukan energi untuk menciptakan dan mempertahankan gradien konsentrasi ion hidrogen yang kemudian digunakan oleh ATP sintase untuk membuat energi yang tersimpan (ATP). Dalam arti luas, dibutuhkan energi untuk membuat energi. Hubungan rantai transpor elektron untuk sintesis ATP dengan gradien ion hidrogen kemiosmosis, pertama kali dijelaskan oleh pemenang Nobel Peter D. Mitchell. Proses ini, penggunaan energi untuk memfosforilasi ADP dan menghasilkan ATP juga dikenal sebagai fosforilasi oksidatif. Tahap ketiga respirasi selular menggunakan energi yang tersimpan selama tahap awal NADH dan FADH 2 untuk membuat ATP. Rantai transpor elektron tertanam dalam membran dalam mitokondria menangkap elektron berenergi tinggi dari molekul pembawa dan menggunakannya untuk memusatkan ion hidrogen di ruang antarmembran. Ion hidrogen mengalir menuruni gradien elektrokimia mereka kembali ke matriks melalui saluran ATP sintase yang menangkap energi mereka untuk mengubah ADP menjadi ATP. Perhatikan bahwa proses regenerasi NAD +, menyediakan molekul akseptor elektron yang dibutuhkan dalam glikolisis. Setelah melewati rantai transpor elektron, elektron berenergi rendah dan ion hidrogen rendah energi bergabung dengan oksigen untuk membentuk air. Dengan demikian, peran oksigen adalah untuk mendorong seluruh himpunan reaksi memproduksi ATP dalam mitokondria dengan menerima “menghabiskan” hidrogen. Oksigen adalah akseptor elektron terakhir; tidak ada bagian dari proses – dari Siklus Krebs melalui rantai transpor elektron – bisa terjadi tanpa oksigen. Rantai transpor elektron dapat mengkonversi energi dari kira-kira satu molekul glukosa dengan FADH 2 dan NADH + H + menjadi sebanyak 34 ATP. Ketika empat ATP dihasilkan dalam glikolisis dan Siklus Krebs ditambahkan, total dari 38 ATP cocok dengan persamaan keseluruhan untuk respirasi seluler aerobik: 6CO2 + C6H12O6 + 38ADP + 38Pi à38 ATP + 6CO2 + 6H2O Respirasi aerobik telah selesai. Jika oksigen tersedia, respirasi sel mentransfer energi dari satu molekul glukosa menjadi 38 molekul ATP, melepaskan karbon dioksida dan air sebagai limbah. “Penyampaian” energi makanan menjadi energi yang dapat digunakan untuk bekerja di dalam sel – transportasi dalam sel, memompa ion dan molekul melintasi membran, dan membangun molekul organik besar. Dapatkah Anda melihat bagaimana hal ini dapat menyebabkan “hidup di jalur cepat” dibandingkan dengan respirasi anaerob (glikolisis sendiri)? Kosa kata • ATP sintase: saluran Ion dan enzim kompleks; secara kimiawi mengikat gugus fosfat ke ADP, menghasilkan ATP sebagai aliran ion H + melalui saluran ion. • Kemiosmosis: Proses dalam respirasi selular atau fotosintesis yang menghasilkan ATP; menggunakan energi dari ion hidrogen yang menyebar melalui ATP sintase. • Gradien kemiosmotik: perbedaan H + melintasi membran; didirikan oleh transpor aktif ion hidrogen dengan rantai transpor elektron. • Gradien elektrokimia: Perbedaan melintasi membran karena kedua kekuatan kimia dan kekuatan listrik; mengarahkan pergerakan ion melintasi membran. • rantai transpor elektron: rangkaian molekul transpor elektron yang meloloskan elektron berenergi tinggi dari molekul ke molekul dan menangkap energi mereka. • fosforilasi oksidatif: Sebuah proses metabolisme yang menggunakan energi yang dilepaskan oleh oksidasi nutrisi untuk menghasilkan adenosin trifosfat (ATP). Ringkasan Tahap ketiga dan terakhir dari respirasi sel aerobik, rantai transpor elektron, menyumbang sebagian besar ATP. Tahap 3 mentransfer energi dari NADH dan FADH 2 untuk membuat ATP. Selama transpor elektron, energi yang digunakan untuk memompa ion hidrogen melintasi membran dalam mitokondria, dari matriks ke ruang antarmembran. Sebuah gradien kemiosmotik menyebabkan ion hidrogen mengalir kembali melintasi membran mitokondria dalam matriks, melalui ATP sintase, memproduksi ATP. Ketika ATP dari glikolisis dan Siklus Krebs ditambahkan, total dihasilkan 38 ATP dari respirasi aerobik dari satu molekul glukosa.